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          氫分子醫學分享 http://www.jxpt20060321.cn/u/孫學軍 對氫氣生物學效應感興趣者??珊献餮芯浚簊unxjk@hotmail.com 微信 hydrogen_thinker

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          土壤氫氣代謝菌是氫氣生物學的窗口 精選

          已有 2675 次閱讀 2021-9-6 11:39 |個人分類:氫氣生物學|系統分類:觀點評述

          土壤氫菌是打開氫氣生物學困境的一個缺口

          氫氣生物醫學領域的重要科學問題就是對氫氣的作用機制不清楚,但是在細菌代謝領域,氫氣的生理作用非常明確,對這些作用表型的深入研究有利于尋找氫氣作用的生化基礎,理解這些效應對于分析氫氣在人等動物植物細胞中的作用機制具有非常重要參考價值。氫氣醫學學者應對這方面的研究非常感興趣,希望有更多微生物代謝學研究者能和氫氣醫學研究者進行更密切交流合作,這可能成為打破氫氣醫學研究困境的一個重要缺口。

          這個內容有兩個價值,一是關于土壤氫氣相關研究,另一是關于氫氣和生命進化關系。氫氣在整個生物界都具有及其重要作用。對于地球生態系統,特別是微生物界,氫氣可能是生物能量維持系統,在能量缺乏的惡劣生存環境,因為有了來自大氣環境的氫氣,讓這些微生物具備可持續生存下去的基本條件。某些微生物物種,所以能在及其惡劣的環境下生存,可能得益于氫氣貢獻出的電子,雖然能量有限。如果沒有氫氣,某些微生物物種可能無法生存,如果沒有氫氣,復雜生命祖先可能無法保持物種復雜度,地球演化出單細胞真核生命會存在困難,更不要說植物人類的出現了。如果要感謝送給我們生命的某一種元素,非氫末屬!因為地球生命進化離不開氫氣的呵護。

          生命起源和進化有兩個基本階段,一是從無機物向有機物的進化,二是生命從低級到高級的進化。氫氣在各種不同的生命進化假說中具有絕對重要地位,因為在有機物進化、生命起源和復雜細胞進化中,都離不開氫氣的身影。

          地球早期大氣富含還原性氣體,如氫氣、一氧化碳和甲烷。這些氣體也是許多生命起源的環境條件。氫氣無處不在,活化能需求很低,非常容易變成氫原子與其他物質發生化學反應,最常見的化學反應是氫氣還原其他氧化底物,例如氧氣。這種氧化還原反應可釋放出化學能,可給生命過程提供了能量。

          更重要的是,氫分子擴散能力極強,這給氫氣作為生命第一電子供體提供了條件(氫思語:氧氣是需氧生物細胞唯一最終電子接受體),能給線粒體離子梯度產生提供能量,質子梯度是細胞合成ATP的前提。

          鐵硫中心生命起源假說認為,NiFe/FeS活性中心類似于氫化酶活性位點,可催化氫氣轉化為質子和電子,這一過程可能在10億年前進化出現,導致最早氫氣制造氫氣消耗微生物群。在許多生態位中,氫氣濃度可能代表一種環境選擇壓力,今天微生物界仍然維持這種古老代謝模式,如大腸桿菌、疣微桿菌門和胃幽門螺桿菌等。

          氫化酶在生命樹中有很好的代表,因為它們在30多個門的數千個基因組中被發現(1-3)。包括人類和植物基因都包含這種基因,估計數量遠遠超過30個門。保守方法將細胞生物分為7個界:動物界、植物界、真菌界、原生生物界、色藻界、細菌界、古菌界。門,目前可以分117:動物界32個、植物界8個、真菌界7個、原生生物界10個、色藻界13個、細菌界29、古菌界2個、病毒界16個。有許多生物尚未分類到任何一個門。

          氫化酶支持各種生態系統中自養和混合營養生活方式,包括土壤、水生和動物相關的生態位。生態位又稱生態龕,表示生態系統中每種生物生存所必需的生境最小閾值。土壤微生物主要指的是生活在土壤中的細菌、真菌、放線菌、藻類的總稱,是土壤不可或缺的重要組成部分。這些細小到肉眼看不到的微生物,是土壤生物肥力的核心,也是土壤生命的重要“調控者”。

          土壤微生物生長往往受到碳源和營養物質匱乏的限制,只要不影響生存,即使營養不足微生物也能迅速生長。氫氣在環境中普遍存在,需要較低的活化能,易于滲透進入微生物細胞。氫氣的普遍存在主要是由于其對物質的高穿透能力,以及地球地幔中非生物生成氫氣和通過生物發酵、固氮等過程產生氫氣。在大多數生態系統中,氫氣還原多種氧化劑。氫氣可提供快速能量補充,幫助微生物克服短期或長期饑餓生存間隔。有人從熱力學和生物能量的角度計算了這個最小的能量需求。

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          1 鐵氫化酶進化樹。25條鐵氫化酶基因,每個基因編碼389個氨基酸序列的蛋白質,蛋白序列來自格林等的研究數據。

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          2鐵鐵氫化酶進化樹。1217個基因,每個基因編碼3525個氨基酸。

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          3 鎳鐵氫化酶進化樹。1988個基因,編碼1850個氨基酸。

           

          主要參考文獻

          [1] S Piché-Choquette, 一氧化碳nstant P . Molecular hydrogen, a neglected key driver of soil biogeochemical processes[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2019.

          [2] Morita RY. Is H(2) the Universal Energy Source for Long-Term Survival? Microb E一氧化碳l. 1999 Nov;38(4):307-320. doi: 10.1007/s002489901002. PMID: 10758178.氫氣是生命生存的宇宙能源?

           

          當環境條件不適合生長時,細菌會進入長期靜止期甚至休眠期,氫氣氧化提供能量,對恰如久旱逢甘露,使休眠的細菌暫時復活。這種生活方式可能將饑餓生存與另一種生存機制結合起來,如脫水或低溫生存(即冷凍),就像被困在琥珀中或凍土層中的微生物一樣。代謝不活躍的生活方式大大減少了能量需求,但微生物細胞仍然需要通過不斷修復細胞損傷或重新合成DNA來防止氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化,這需要持續的能量輸入。生物靠負熵生存,饑餓的細菌靠氫氣維持生命延續,氫氣在這里扮演者救世主角色。當有機質和氫氣大量存在時,氫氣氧化微生物可從短期或長期的休眠狀態轉變為代謝更活躍的生活方式。

          最近研究表明,氫氣在自然界和工程生態系統中的普遍存在和重要性,但氫氣生物學研究領域一直被忽視,很少有研究小組關注生態系統水平上的生物氫氣動態。本綜述的目的就是討論氫氣作為維持微生物活力和活性的能源的潛在作用,進而成為維持土壤生物地球化學過程。首先,簡要介紹氫化酶的分類和生理作用,重點介紹了氫化酶動力學特性和抗氧能力。部分描述了在有氧和缺氧土壤環境中產生和氧化氫氣的細菌類型。然后,結合氫化酶的生化特性,提出不同類型氫氣氧化微生物沿土壤氧氣梯度的分布模式,以及在碳循環中的潛在意義。最后,對氫氣氧化微生物在土壤生物地球化學過程中的貢獻進行了展望。

          一、氫化酶分類概述

          氫化酶是催化氫氣轉化為質子和電子的金屬酶,反應如下:氫氣⇌2H+ + 2e−。這些酶要么用來提供能量,還原代謝輔助因子,要么用來緩沖無氧代謝過程產生的還原底物。結構亞基之間電子橋的構象和蛋白質的定位決定了它們的生理作用。根據它們的活性位點和氨基酸序列的不同,分為[Fe]-氫化酶、[FeFe]-氫化酶和[鎳鐵]-氫化酶三種類型。根據三級結構、催化活性和分類學分布明顯不同,推測這些類可能起源于聚合而不是順序進化。由于氫化酶的模塊化結構,水平基因轉移也很常見。因此,一些微生物,如變形菌門和恥垢分枝桿菌(放線菌門),具有表達多種不同生理作用的氫化酶基因組能力,增加了代謝的靈活性。

          1、[Fe]-氫化酶。

          [Fe]-氫化酶是由兩個38-kDa亞基組成的同型二聚體,催化中心有一個Fe原子。與[FeFe]-[NiFe]-氫化酶相比,[Fe]-氫化酶不含Fe-S簇,僅限于廣古菌門的氫養產甲烷古菌,且氧氣滅活。在鎳限制條件下,[Fe]-氫化酶與依賴于F420的亞甲基四氫甲基脫氫酶共同作用,使源自氫氣氧化的電子成為甲烷生成的基礎。

          2、[FeFe]氫化酶。

          [FeFe]-氫化酶是單、二、三或四聚酶,含有兩個鐵原子的活性中心,稱為H團簇,以及Fe- s團簇。[FeFe]-氫化酶嚴格厭氧,活性部位會因氧氣暴露而發生變性。[FeFe]-氫化酶幾乎只產生氫氣,但也有少數例外,如變形菌門的脫硫弧菌,其[FeFe]-氫化酶可在鎳限制條件下氧化氫氣,從而繞過[NiFe]-氫化酶的合成。[FeFe]-氫化酶主要存在于厭氧厚壁菌門和硫酸鹽還原菌中。[FeFe]-氫化酶唯一在真核生物中發現的氫化酶類型,即在單細胞綠藻衣藻(綠藻門),位于其中氫化酶體和葉綠體內。

          3、[NiFe]-氫化酶。

          [NiFe]-氫化酶是分布最廣泛的氫化酶。一些結構和附屬基因是它們成熟所必需的。雖然[NiFe]-氫化酶可以是多聚體,但至少包含一個異二聚體核心成分,其中包括一個大的α-亞基(60 kDa)和一個小的β-亞基(30 kDa)。[NiFe]-氫化酶代表一組異質性氫化酶,根據系統發育(3)和生理功能可分為5個亞組。在這些生理特性中,最常見的是對氧氣耐受和氫氣低親和力。事實上,只有少數亞基對氧氣敏感,其中單個亞基對氫氣具有高親和力,即能氧化大氣中痕量氫氣 (0.53 ppmv)。

          (1)1[NiFe]-氫化酶。

          1[NiFe]-氫化酶(膜結合氫化酶[MBH])是附在細胞質膜上的氫氣攝取氫化酶。它們通過細胞色素b為醌庫提供電子,與電子傳遞鏈緊密相連,導致化學滲透和隨后生成的ATP。MBH通過耦合氫氣氧化和還原幾個電子受體,如二氧化碳、硫酸根、硝酸根、Fe(III)氧化物或氧氣來產生能量。1[NiFe]-氫化酶主要分布在變形菌門和厚壁菌門中(分別為62.5%17.3%)(3S3)。在產甲烷古菌和硫酸鹽還原菌中發現的原始MBH對氧氣敏感。相反,在專性和兼性自養生物中與Isp復合物相關,在γ變形菌門中與HybA-MBH相關,對氧氣耐受性較低。耐受氧氣的MBH被用來進行Knallgas反應,即以氧氣作為末端電子受體氧化氫氣,或其他涉及高電位電子受體如氮氧化物或細菌葉綠素的反應。

          (2)2[NiFe]-氫化酶。

          2[NiFe]-氫化酶由細胞質酶組成,分為2個不同的功能基團,2a2b。[NiFe]-氫化酶包含2a組,是由氮固定或NADH/NADPH氧化產生的內源性氧化氫氣的可溶性攝取氫化酶,主要存在于藍藻和其他氮固定細菌中(3S3)。它們的作用是引導電子進入電子傳遞鏈并向細胞提供能量。它們通常位于缺乏氧氣光合作用的藍藻雜囊內,由于對氧氣敏感,在缺氧條件下上調。相比之下,2b[NiFe]-氫化酶是氫氣敏感的調節性氫化酶(RH),作為雙組分信號轉導系統。疏水氣體通道的特殊形狀和大小導致外源性產生的氫氣進入活性位點,賦予了酶對氧氣的耐受能力。當氫氣存在時,調節性氫化酶誘導Knallgas細菌中1組和3組攝取氫化酶操縱子的轉錄。

          (3)3組調節性氫化酶。3[NiFe]-氫化酶是一種細胞質酶,稱為雙向異源性[NiFe]-氫化酶或可溶性氫化酶(SH)。它們的作用是在細菌和古菌細胞內提供氧化還原平衡。這些酶的結構亞基與結合可溶性輔助因子的蛋白質模塊密切相關。3[NiFe]-氫化酶對氧氣具有耐受性,這是由于其活性位點的NiFe原子上結合了兩個額外的氰化物配體。這些氫化酶主要存在于變形菌門(37.4%)和廣古菌門(27.4%)(3S3),進一步細分為4個亞群。3a[NiFe]-氫化酶是異三聚體,最初發現于產甲烷古菌,但最近發現于一些細菌門,用于還原F420輔助因子。3b[NiFe]-氫化酶是四聚體,類似于雙功能磺氫酶。它們最初是在嗜熱古菌中發現的,最近也在細菌門中發現。它們將硫還原為硫化氫或氧化NAD(P)H并產生氫氣,以分解發酵產生的還原性底物,也可以使用氫氣產生NADPH。3c[NiFe]-氫化酶是異二硫還原酶相關的氫化酶,催化甲基橙素和輔酶m -二硫鍵輔酶B等化合物的還原,主要發現于產甲烷菌和硫酸鹽還原劑中。3d[NiFe]-氫化酶由一個雜聚型氫化酶和一個NADH脫氫酶模塊組成,它與NAD(P)H結合。氫化酶亞基的數量變化很大,例如,由C. necator中的異二聚體酶或藍藻中的異五聚體酶組成。這些氫化酶被用來平衡NAD+/NADH池,通過使用氫氣還原NAD+。

          (4)4[NiFe]-氫化酶。4[NiFe]-氫化酶或膜相關能量轉換酶是氧敏感的多聚酶,包括嵌入在細胞質膜內的兩個蛋白質以及親水亞基。類群4[NiFe]-氫化酶主要存在于產甲烷古菌、化能自養細菌和嗜熱古菌中(3S3)。在兼性化能自養生物中,第4組氫化酶通過將水中質子的還原與一碳化合物(如甲酸或一氧化碳)的厭氧氧化耦合在一起,分散發酵產生的還原當量。在乙酰碎屑產甲烷菌中,能量轉換氫酶(Ech)執行依賴氫氣的鐵還蛋白還原,導致通過細胞質膜產生質子梯度和生成ATP。在沒有細胞色素的產甲烷菌中,第4[NiFe]-氫化酶(EhaEhb)還原鐵還蛋白并催化氫氣氧化,然后再與鈉離子動力的產生耦合。4[NiFe]-氫化酶也包括能轉化的MBN型嗜熱酶,產生氫氣,以重建氧化鐵還蛋白水平。

          (5)5[NiFe]-氫化酶。5[NiFe]-氫化酶是耐受氧氣的攝取氫化酶,對氫氣有很高的親和力,能夠氧化大氣中痕量氫氣。它們的活性首先在鏈霉菌屬(放線菌門)的孢子中被發現。這些酶可能通過一個電子受體與細胞膜的胞質側相聯系,但有報道稱有矛盾的結果?;蚪M數據庫挖掘顯示,第5[NiFe]-氫化酶主要存在于放線菌(84.0%,圖3S3)。這些氫化酶的作用是提供生長優勢或生存-混合營養生活方式的補充能源,以維持寡營養環境中的微生物種子庫。然而,C. necator有一個弱表達5[NiFe]-氫化酶,不能氧化大氣中的氫氣。事實上,產生氫氣高親和力的生化特性仍然未知。而兩者之間有很高的序列相似性5[NiFe]-氫化酶活性位點,但這種氫化酶表現出親和力相差巨大,例如,C. necator的親和力超過1000 ppmv,而鏈霉菌sp.菌株PCB7的親和力為11 ppmv。這表明,要么是C. necator的側向基因轉移,要么是在高親和性氫氣氧化菌存在未知的氫化酶生化屬性的進化?;蛘?/span>存在其他未知因素,如目前未知的第5[NiFe]-氫化酶的生理電子受體,它們可能是導致氫氣高親和性的原因。不過這些氫化酶的氫氣親和性尚未在體外全面測試。

          氫思語注:任何蛋白質如果對氫氣存在親和力差異,強烈說明氫氣和蛋白分子之間存在物理相互作用。由于氫氣缺乏極性,蛋白質和氫氣的親和力化學基礎也不清楚,這背后的機制對于理解氫氣的生物學作用及其重要。因此關于氫化酶催化活性的研究是研究氫氣作用機制的捷徑。

           

          二、氫氣生物地球化學循環

          氧和缺氧生態系統中,微生物產生和利用氫氣都普遍存在。在濕地、化變層下淡水、海洋沉積物、動物胃腸道等缺氧生態系統中,氫氣主要作為來自三個生命域生物代謝有機物生物降解反應中間體。在缺氧生態系統中,分解氫氣的主要微生物包括產乙酸、產甲烷、硫酸鹽還原、鐵氧還和硝酸鹽還原菌(厭氧環境中消耗氫氣的細菌類型似乎不太多)。在旱地土壤、化學變層上方淡水、開闊海洋等氧環境中,氫氣主要由氮氣固定產生,由Knallgas細菌和高親和力氫氣氧化菌消耗。由于其能量潛力,在相同的微環境中,氫氣會被微生物快速消耗,這表明氫氣的產生可能是氫氣生物地球化學循環的限制步驟(氫思語:腸道內是否也存在類似情況,大部分氫氣都被就地解決了,這樣被人體吸收的氫氣有限,導致人體細胞難以享受到氫氣的恩澤。以下內容將介紹在氧和缺氧生態系統中負責氫氣生產和利用的微生物功能組,以展示它們的巨大多樣性和它們在生物地球化學循環中作用。

          1、缺氧生態系統的氫氣產量。

          在缺氧生態系統中,光合作用(或生物光解)、暗發酵和光發酵負責大部分氫氣的產生。

          (1)合作用。水生沉積物中光合作用產氫氣主要是單細胞藻類,如綠藻門小球藻(Chlorella fusca)、斜齒四棱藻(Tetradesmus obliquus)(原斜齒四棱藻;綠藻門),萊茵衣藻,以及藍藻細菌。土壤中有幾種紫色非硫細菌進行光合作用產氫,包括變形菌門(Rhodobacter capsulatus)和紅假單胞菌門(Rhodopseudomonas rutila)。這個過程發生在氧氣和二氧化碳缺乏情況。光激發電子通過光系統轉移以還原鐵還蛋白,然后鐵還蛋白通過[FeFe]-氫化酶被氧化以產生氫氣。這個過程維持了電子傳遞鏈中的電子流,一旦更好的條件出現,比如變化的潮汐或下一個光周期,就恢復含氧光合作用。無氧情況下,氫氣作為電子受體釋放到環境。有氧氣情況下,電子被氧氣接受,能產生或轉化電子的更多能量。

          (2)光發酵和暗發酵。單細胞藻類如Fragilariopsis(硅藻門)Pyramimonas(綠藻門),嚴格厭氧菌如Clostridium acetobutylicum(厚壁菌門),甚至水生和陸地環境中的兼性厭氧菌,如大腸桿菌(變形菌門),也可以通過暗發酵產生氫氣(氫思語:腸道內產氫氣的菌可能就是后兩類)。糖酵解,接著丙酮酸脫羧成乙酰輔酶A (acetyl-COA),將鐵還蛋白/NAD+還原為氧化鐵還蛋白/NADH,向氫化酶提供電子并通過它們的再氧化生成氫氣。另外,輔酶A和丙酮酸轉化成甲酸和乙酰輔酶A,然后甲酸裂解,也導致氫氣二氧化碳的生成。氧化鐵還蛋白和NADH通過丟棄還原等價物再生,糖酵解可重新生成ATP。光發酵由紫色非硫細菌(例如紅藻(Rhodospirillum rubrum)[變形菌門]或球形紅藻(Rhodobacter sphaeroides))進行的,它們利用光能將乳酸等有機底物轉化為氫氣二氧化碳。假設有黑暗和光的循環,這些過程可以按順序執行。根據基因組調查和依賴培養的測量,在水生環境中,釋放氫氣的發酵菌包括單細胞藻類、厚壁菌門、擬桿菌門、螺旋體門和變形菌門。在稻田等缺氧土壤中,針對[FeFe]-氫化酶的分子調查顯示,厚壁菌門(主要是梭菌門)、變形菌門(主要是三角洲變形菌門)和氯氧化菌是最豐富的氫氣產生菌。同樣,在中等酸性沼液富集中,產氫氣發酵菌為厚壁菌門(梭菌和負菌門)和三角洲變形菌門。

          (3)固氮產氫。各種微生物,如梭菌屬和芽孢桿菌屬(厚壁菌門),以及產甲烷古菌和藍藻細菌可在缺氧或微氧環境中固定氮氣并產生氫氣。目前估計表明,大多數生物固氮是在有氧生態系統中進行,特別是在地表水和豆科和放線菌植物的根際,這將在下一節討論。

          2、有氧生態系統的氫氣。

          固氮作用。生物固氮(BNF)是高氧生態系統產生氫氣的主要生物過程。固氮酶配合物按以下反應進行生物固氮:

          N2 + 8H+ + 8e→2 NH3 + H2     (1)

          生物固氮生物固氮過程需要大量能量,即每個固定的分子至少需要16ATP(每個轉移的電子需要2ATP)。因此,它被嚴格管制,僅在缺乏生物有效的情況下使用。由于固氮酶被氧氣不可逆地滅活,微生物可以通過時間或空間分離策略來避免氧氣,如分離氮氣固定和含氧光合作用、避免氧氣、高呼吸速率消耗氧氣、使用氧氣轉運體來緩沖局部氧氣濃度。氫氣生物固氮反應的一種專一副產物,大約消耗35%的用于生物固氮的電子通量,導致豆科植物根際環境中的局部氫氣積累。由于它們存在互補結果,生物固氮和氫氧化通常聯系在一起,因為氫氣氧化與氧氣還原耦合,且彌補部分用于固定氮氣的部分ATP,導致氧氣壓力降低氫氣的積累,低氧高氫種情況具有抑制固氮的作用。此外,微生物使用三種生物固氮策略,包括共生固、植物相關固和自由生活固。與其他固氮植物不同,大多數豆科植物的共生體不具備利用固氮產生氫氣的遺傳能力(即缺乏氫氣攝取活性)。學者認為,氫氣提供的額外能量輸入發揮了促進植物生長的施肥效應。

           

          3、缺氧生態系統對氫氣利用。

          在缺氧生態系統中,許多微生物官能團根據其有效性和潛在的熱力學約束,將氫氣作為電子供體來減少末端電子受體。本節討論從醋酸生成到反硝化的氧化還原電位順序遞增的一些電子受體,盡管其他電子受體可以偶聯到氫氣氧化,如MnO2CrO4。這些微生物中有許多是兼性厭氧菌,然而這些過程只在缺氧生態系統中進行,因為在熱力學上,氧氣得電子還原比其他電子受體更有利。這些官能團并不是相互排斥的,即許多細菌和古菌能夠使用多個電子受體進行氫氣氧化。

          (1)產乙酸菌。醋酸生成是由來自細菌和古菌生活區的幾個嚴格的厭氧菌進行的。醋酸菌存在于各種各樣的生態系統中:濕地、動物胃腸道、海洋、地下沉積物、高鹽水域和含氧土壤。雖然后者聽起來違反直覺,但由于不同的機制,一些乙醛和產甲烷菌可以在氧氣存在下存活。大多數產乙酸菌,即Clostridium spp.,屬于厚壁菌門,但也有一些在其他門中發現,包括古菌門Bathyarchaeota。醋酸生成反應(2)遵循Wood-Ljungdahl一碳無機化合物(二氧化碳)轉化為二碳有機化合物(醋酸酯)的途徑:

          2CO2 + 4H2CH3COO+ H++ 2H2O   2

          產乙酸菌能清除有機物降解產生的氫氣。產乙酸菌面臨產甲烷菌的激烈競爭,產甲烷菌的氫氣利用率門檻較低,能量產量較高。在某些生態系統中,醋酸可以戰勝產甲烷菌,比如白蟻腸道,因為醋酸的生產在其動物宿主中具有生態優勢。通過耦合利用二氧化碳氫氣, 產乙酸菌內在地參與了氫氣循環過程。反過來,這會導致醋酸鹽的產生,這是周圍微生物群落的生物可利用的源。作為嚴格厭氧菌或兼性厭氧菌,醋酸菌也可以通過發酵利用溶解的有機物,產生自己的氫氣二氧化碳。此外,梭狀芽胞桿菌和德雷克氏梭菌,也參與一氧化碳氧化成二氧化碳,結晶纖維素和半纖維素降解,聚合有機物的轉換,和腐殖酸分解。

          (2)產甲烷菌。產甲烷古菌只在濕地、動物腸道、極端環境,如溫泉和熱液噴口中常見,甚至在含氧土壤中也常見。甲烷菌由唯一含有[Fe]-氫化酶的官能團組成,這使它們能夠使用氫氣作為還原劑,依賴鐵氧還原蛋白將二氧化碳還原為甲烷,反應如下:

          CO2+4H2→4CH4+ 2H2O    3

           

          產甲烷菌在生態系統或生態系統內的各層中茁壯成長,在這些生態系統中,硫酸鹽和硝酸鹽等具有較高氧化還原電位的電子受體由于二氧化碳的低氧化還原電位而被耗盡。它們能有效清除有機物降解過程中產生的二氧化碳和氫氣,這些物質可以自行發酵。利用電子分叉的氫營養產甲烷菌被認為是專性自養生物。使用氧化磷酸化的甲基營養產甲烷菌消耗更多種類的底物。然而,最近的研究表明,氫營養產甲烷菌,如海洋產甲烷菌maripaludis(廣古菌門),實際上可能比最初認為的更有靈活性,也能使用一氧化碳和甲酸的組合,而不僅僅是二氧化碳氫氣。“Candidatus Methanothrix paradoxum”(廣古菌門)(非氫營養)的發現也挑戰了產甲烷菌是嚴格厭氧菌的假設。產甲烷菌在循環中的參與還包括它們減少腐殖酸的能力,例如在Methanosarcina barkeri(廣古菌門)中,這暫時降低了它們的產甲烷潛力。研究表明厭氧產甲烷古菌(ANME)也可能是產甲烷菌。

          (3)硫酸鹽還原菌和古菌。硫酸鹽還原菌(SRB),如脫磷孤菌屬種蟲害和Desulfotomaculum spp(門壁厚菌門),以及硫酸鹽還原古生菌(SRA),Archaeoglobus spp(Euryarchaeota),是厭氧微生物的氧化耦合氫氣(或有機化合物)還原硫酸鹽(SO42−)為硫化化合物。雖然硫酸鹽還原微生物存在于沿海沉積物等缺氧環境中,但它們在海洋和淡水沉積物、深層地下環境以及動物的胃腸道中更為常見。它們也存在于酸性礦井排水和堿性環境中,如堿湖。在同一生態系統中,利用氫氣的硫酸鹽還原劑由于其較高生長動力學,可勝過乙酰原和產甲烷菌。脫硫桿菌(厚壁菌門)的種類也能夠進行腐殖酸和多芳香族化合物的還原。研究還顯示了它們固定二氧化碳和氧化一氧化碳的潛在能力。硫酸鹽還原微生物被認為是海洋沉積物中碳循環的主要驅動因素。氫氣氧化SRB還作為菌群中的同養菌,對甲烷進行厭氧氧化。

          (4)鐵氧化還原。鐵氧化物還原細菌和古菌[(III)還原物]存在于土壤、酸性礦山廢水、水生沉積物、溫泉和地下生態系統中。由于Fe(III)不溶于水,微生物需要直接與Fe(III)接觸來還原它。希瓦氏菌(變形菌門)、地桿菌(變形菌門)和酸桿菌(酸桿菌門)等微生物可以產生螯合劑來溶解水中的鐵(III),甚至產生導電的細菌納米線來達到鐵。它們使用Fe(III)作為有機物或氫氣氧化的電子受體。許多Fe(III)還原菌也使用其他電子受體,如氧氣, SO42−,NO3−,甚至一氧化碳二氧化碳。這些Fe(III)還原菌包括細菌,如地桿菌屬和希瓦氏菌屬,也包括產甲烷菌屬和其他古菌,如島焦桿菌屬(克雷那古菌門)。Fe(III)還原過程清除氫氣的效率高于硫酸鹽還原過程。幾種Fe(III)還原劑可以利用腐殖質作為電子受體進行厭氧氧化有機化合物(例如,由醋酸菌產生的醋酸)以及支持其生長的氫氣。這種電子轉移也螯合鐵(III)氧化物,使它們對鐵(III)還原具有生物可用性,如geoobacter metalreducens,可用于污染物的降解(如苯)。

          (5)反硝化細菌和古菌。反硝化細菌和古菌耦合硝酸鹽(NO3−)的還原,隨后將氮化合物還原為氫氣(或有機化合物)的氧化。在水生和陸地生態系統中,反硝化作用主要由異養微生物進行,如反硝化副球菌(變形菌門),但在自養微生物中也很常見,如反硝化硫桿菌(變形菌門),或在喜氫目(變形菌門)內。它是最積極的厭氧呼吸過程,并被廣泛的微生物使用。由于反硝化是在大量的順序還原反應中進行的,典型的是NO3−→NO2−→NO→N2O→N2,許多反硝化微生物并不具備進行完全反硝化的完整代謝途徑。在一個單一生態系統中,不同微生物菌株經常補充它們的反硝化能力,以更有效地能源回收和避免有毒的N中間體。假單胞菌(Pseudomonas spp., Proteobacteria)可以進行反硝化和POM降解,包括降解木質素和芳香化合物。與SRB一樣,一些反硝化細菌也是AOM分解的共養菌。

          4、有氧生態系統對氫氣利用。

          充分得土壤中,大部分氫氣Knallgas細菌氧化,主要是因為這種細菌具有高親和力的氫氣攝取能力能對大氣中極低濃度氫氣進行有效分解(大氣氫氣濃度0.53 ppmv)。

          大氣氫氣濃度參考文獻Novelli PC, Lang PM, Masarie KA, Hurst DF, Myers R, Elkins JW. 1999. Molecular hydrogen in the troposphere: global distribution and budget. J Geophys Res 104:30427–30444.

           

           

          (1)Knallgas細菌。Knallgas細菌是水生和陸生專性或兼性化能巖自養生物,利用氧氣作為最終電子受體,根據Knallgas應氧化氫氣:

          H2 + O2H2O   4)

          模型Knallgas微生物包括C. necator(Ralstonia eutropha),它具有4[NiFe]-氫酶,來自1、2、35群,但并不是所有的Knallgas細菌都有幾種氫酶。雖然C. necator具有5[NiFe]-氫化酶,但它不能氧化大氣中氫氣,因此不是HA-HOB,與恥垢分枝桿菌相反。氫氣濃度足夠高時,C. necator利用其1 [NiFe]-氫化酶固定二氧化碳并氧化氫氣作為其唯一的能量來源。3[NiFe]-氫化酶主要是通過將氫氣氧化與NAD+還原結合來維持細胞內氧化還原平衡。為了避免在氫氣混合比例較低情況下使用1組和3組氫化酶造成的能量浪費,C. necator也產生2組氫化酶,該氫化酶能作為一個傳感器調節其他兩種氫化酶的結構和輔助基因的轉錄。最后,5組氫化酶產生ATP的速率低于MBH(1),但對氧氣完全不敏感。其他Knallgas細菌具有類似的氫氣吸收機制,包含各種系統發育背景(如變形菌門、厚壁菌門、藍藻門、綠藻門和酸桿菌門)。此外,許多固的微生物,即放線菌屬植物的共生體Frankia spp.(門放線菌門)Cyanobacteria,可以氧化通過固氮過程產生的氫氣。各種Knallgas細菌也被稱為植物生長促進根內細菌(PGPR),而更多的細菌執行關鍵的循環步驟。幾種Knallgas細菌可以分解聚合物化合物。例如,假硬芽孢桿菌和耐熱芽孢桿菌在氧化Fe(III)氧化物時可以減少腐殖酸,而伯克霍爾德氏菌(變形菌門)可以分解木質素。此外,許多甲烷營養體,如毛孢甲基竇菌(Proteobacteria)fumariolicum fumariolicum (Verrucomicrobia),可以在有氧條件下氧化氫氣甲烷,因此也屬于Knallgas細菌。各種Knallgas細菌,如Hydrogenomonas facilis (Proteobacteria)C. necator,也可以固定二氧化碳或氧化一氧化碳。

          (2)大氣氫氣的氧化。

          由于在低氫氣分壓下無法分離出負責大氣氫氣氧化過程的微生物,長期以來人們一直認為大氣氫氣氧化源自非生物酶。在低混合比例下氧化氫氣的細菌最近才被分離出來,因此它們在科學文獻中的數量很小。最近基因組數據庫調查表明,大多數具有第5[NiFe]-氫化酶的微生物都是放線菌,如鏈霉菌屬和分枝桿菌屬。目前為止,只有少數高親和力氫氣氧化微生物被分離和表征,包括馬紅球菌(Rhodococcus equi)(門放線菌門)、各種鏈霉菌和恥垢分枝桿菌。在這方面,5[NiFe]-氫化酶在細胞內的作用尚不清楚。HA-HOB主要存在于土壤中,它們是大氣氫氣的主要(70%)消費者。雖然大氣中的氫氣提供了大量的能量,但不足以維持細菌生長。到目前為止,HA-HOB已經被證明利用氫氣作為額外的能量來源,以促進生長和生存或在一種混合營養生活方式中稱為生存混合營養。HA-HOB也參與了碳循環。如jostii Rhodococcus jostiiRhodococcus equi都能降解木質素和其他幾種POM化合物。鏈霉菌也能分解腐殖酸甚至煤,從而促進POM循環。其他放線菌,如恥垢分枝桿菌,也能氧化大氣中的一氧化碳氫氣。候選類群也可能具有氧化大氣氫氣和固定二氧化碳的遺傳潛力。

           

          三、土壤中氫代謝細菌參與協調的氫氣循環

          11氫氧化菌能水解可溶性有機物DOM,也參加不溶性有機物POM分解,包括纖維素、半纖維素、木質素、腐殖酸物質,和多環芳香族化合物,以及催化氧化還原的一氧化碳, 最后上述代謝過程形成二氧化碳和甲烷(4)。

          環境生態平衡中,氫氣代謝菌具有樞紐作用。因為氫氣氧化菌可在不同營養、碳和能源模式之間進行切換,使它們在受到各種碳輸入時具有代謝靈活性。許多碳循環過程還會產生更多簡單有機物,微生物群落可代謝使用,如醋酸鹽。此外,在富含氫氣的微環境中,如豆科植物根際、白蟻腸道和蛇形巖宿主系統,在土壤中氫氣氧化菌釋放的代謝物也可能促進有機質的分解和轉化。最近研究表明,土壤暴露于具有自然界代表性的高氫氣濃度(10,000 ppmv)中,增加源使用量,以及在規定時間內消耗。然而,尚不清楚參與氫氣氧化的氫氣氧化菌是否由于混合營養生長策略而導致了這種類似啟動效應的反應,或者氫氣氧化菌與異養非氫氣氧化菌之間的正相互作用導致了這種反應??紤]到這一點,可以預期氫氣氧化菌進行的其他碳循環過程,如分解、腐殖化和水解,在富含氫氣的生態系統中也會增加(4)。

           圖片4.png

          4 土壤氫氣和碳代謝的協同性。復雜有機物水解成單體,單體通過發酵為二氧化碳,一氧化碳也可以氧化為二氧化碳,二氧化碳和氫氣反應變成甲烷。11種氫氣代謝細菌參與上述不同過程。氫思語:仔細觀察這個過程,我們應該考慮復雜生物體如人體,氫氣是否也有類似的作用?參與碳代謝的多層次協調作用,或者說氫氣能參與細胞物質代謝總協調作用。

          大氣中也含有微量氫氣,也可能參與土壤代謝協調作用。有研究表明,在耕地和森林土壤中大氣一氧化碳氫氣沉降速度都是正相關的。雖然最初假設是土壤氣體擴散導致了這種結果,最近研究表明,微生物氧化氫氣、一氧化碳甲烷的電位也有協變。事實上,隨著氫氣暴露梯度逐漸0.510,000 ppmv,低親和性氫氣氧化增加,凈二氧化碳產量減少,高親和性氫氣、一氧化碳甲烷氧化減少,這說明土壤菌氫氣代謝受環境氫氣濃度的影響。綜上所述,富含氫氣的生態系統可能是DOMPOM循環的樞紐,如果有較高的氫氣濃度,氫氣氧化菌優先氧化氫氣,而不使用其他微量氣體。

          雖然不能保證原位測量顯示相同的行為,但氫氣驅動的碳循環是存在的。兩項研究表明,在持續供給空氣或補充空氣的氫氣暴露期間,土壤系統出現二氧化碳凈產生到二氧化碳凈固定的變化。最近的一項宏基因組調查發現在南極沙漠土壤中也有類似現象。固定二氧化碳會增加系統中有機碳輸入,在細胞死亡或次生代謝產物產生后,有機碳會被分配到微生物群落的其他部分。這些研究中的參與菌株尚未確定,已知有幾種Knallgas細菌可氧化氫氣固定二氧化碳。雖然這些假設適用于氫氣氧化二氧化碳固定微生物,但預計氫氣氧化甲烷養菌也可以通過降低甲烷氧化從而增加某些代謝途徑產甲烷菌凈輸入(4)。

          氫氣氧化菌全面參與土壤碳循環過程,但對每個過程的相對貢獻是未知的。兩種不同類型的方法可以用來增加我們對氫氣碳動力學的理解,菌群水平和單菌水平的方法。至于菌群層面方法,一個好的起點是將土壤(即微型群落、中觀群落甚至農田)暴露于氫氣的基線濃度(如,0.53ppm作為對照),以及代表自然條件的較低或較高的氫氣濃度。土壤氫氣暴露可合成混合氣體,也可以利用控制豆科植物固氮產氫(分別具有Hup活性或不具有Hup活性)提供。這可以直接比較氫氣可用性和周轉率。

          對于單菌層面的方法,可以進行3個實驗培養新的氫氣氧化菌,對新的未培養氫氣氧化菌的單細胞測序,或對未培養氫氣氧化菌的宏基因組組裝基因組(MAGs)進行分析。傳統培養方法可更直接地測試氫氣氧化菌碳循環能力,而培養方法可讓我們更深入了解它們的整體通用性。此外,一些氫氣碳循環過程似乎在土壤中共同變化,如大氣甲烷和升高的氫氣氧化,但尚不清楚這些過程是由相同的微生物進行的,還是僅僅在相同的生態位內進行的。這三種提出的單菌層面的方法可以幫助解決這個難題,減少基因組數據庫中的偏差。例如,一些類群具有更多的序列代表,因此在數據庫中更有代表性,而不管它們是否參與了循環。這些方向進一步研究將有助于闡明氫氣循環重疊在物種和生態系統水平上的重要性,為進一步了解氫氣氧化菌整體生物地球化學潛力提供參考。反過來,這一知識可用于開發利用土壤中氫氣的技術,例如提高周轉的潛力或農業效益。最后,本文中氫氣氧化菌是一個還原論的概念。即氫氣氧化菌不是單純氫氣氧化功能,它們的功能是高度多樣化的,發揮著至關重要的生態系統功能,在生態系統層面上,這些功能可能比能量回收意義更重要。

          參考文獻




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